Relaciones de abundancia de órdenes de hexápodos terrestres en vegas altoandinas del desierto-transicional de Chile

Relaciones de abundancia de órdenes de hexápodos terrestres en vegas altoandinas del desierto-transicional de Chile

 

Abundance relationships of orders of terrestrial hexapods in high-Andean peatlands of the transitional desert of Chile

 

Jorge Cepeda-Pizarro1*, Marta Pola L.2

1 Departamento de Biología. Universidad de La Serena. Benavente 980. La Serena, Chile.
2 Departamento de Biología. Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid. Darwin 228040. Madrid, España. * Autor por correspondencia: jcepeda@userena.cl


RESUMEN

Las vegas altoandinas, junto a su condición de reservorios de agua y de recursos forrajeros en un ambiente escaso de ellos, son focos de biodiversidad y hábitats para un conjunto diverso de invertebrados. En este trabajo se estudió el ensamble de hexápodos terrestres asociados a tres de estas unidades del paisaje andino. Los objetivos fueron (1) describir el ensamble de Hexapoda en términos de los grupos taxonómicos superiores (orden) y sus abundancias relativas y (2) documentar el efecto de la condición hídrica de la vega sobre la estructura taxonómica y las relaciones de abundancia del ensamble de interés. Para atender estos objetivos se emplearon trampas de intercepción de caída y Malaise que operaron por 15 días en los meses de diciembre (2006), enero y febrero (2007). El efecto de la condición hídrica fue evaluado con la prueba MANOVA (mediciones independientes, n = 3). Se registró la presencia de 14 órdenes, con 74 familias reconocidas. Hubo clara dominancia numérica de Collembola (~37% del GT), seguido por Diptera (33%), Hemiptera (~9%), Lepidoptera (6%), Thysanoptera (~5%) e Hymenoptera (~4%). Entre vegas, el mayor aporte correspondió a vega Tambo (vega húmeda) (75%), debido a la presencia dominante de Collembola. La prueba MANOVA evidenció un efecto de la condición hídrica que fue taxón-específico. A partir de la información recolectada, concluimos que algunos de estos grupos (orden o familia) tienen la potencialidad para ser empleados como indicadores de cambio ecosistémico de vegas altoandinas.

Palabras clave: turberas de montaña, bofedales, ecosistemas de montaña, insectos de montaña.


ABSTRACT

The high-Andean peatlands, besides their condition of water and forage reservoirs in an environment scarce in them, are spots of biodiversity and habitats for a diverse array of invertebrates. In this work, assemblage of terrestrial hexapods associated with three of them was studied. The aims were to (1) describe the assemblage of Hexapoda in terms of higher taxonomic groups (order) and their relative abundances, and (2) document the effect of the water condition of the vega on the taxonomic structure and relative abundance relationships of the assemblage of interest. To fulfill these objectives it was utilized downfall-pitfall and Malaise traps that operated for 15 days in the months of December (2006), January and February (2007). The effect of water condition which evaluated with the MANOVA-test (independent measurements, n = 3). We recorded the presence of 14 orders; 74 families were recognized. There were clear numerical dominance of Collembola (~ 37% of grand total), followed by Diptera (33%), Hemiptera (~ 9%), Lepidoptera (6%), Thysanoptera (~ 5%) and Hymenoptera (~ 4%). Among peatlands, the Tambo vega (wet vega) accounted for the greatest contribution (75% GT), due to the dominant presence of Collembola. The MANOVA-test showed an effect of water condition, that was taxon-specific. From the gathered information, it is concluded that some of these groups (order or family) have the potential to be used as indicators of ecosystem change of Andean peatlands.

Key words: Alpine peatlands, highland ecosystems, alpine wet-pastures, alpine insects.


Introducción

Las vegas, un tipo de humedal, son elementos comunes del paisaje altoandino del norte-centro de Chile (Squeo et al., 2006). Estas unidades proveen agua para el consumo humano y minero, constituyen reservorios y filtros de agua y sales, a la vez que son centros de biodiversidad y hábitats para importantes recursos biológicos (Cortés et al.; 1995; Tabilo, 2006). Dada su vulnerabilidad y uso intensivo actual, existe un creciente interés público en establecer medidas de protección y mitigación tendientes a asegurar su conservación y sustentabilidad ecológica (CONAF, 2003). La alta variabilidad fisiográfica de los Andes de esta parte de Chile favorece la existencia de diferentes tipos de vega (Veit, 1993). Por ejemplo, la disponibilidad local de agua, particularmente durante la estación seca, determina la configuración paisajística de estas unidades, pudiendo ser prados homogéneos o una combinación de prados con sectores inundados, algunos con presencia de pequeñas lagunas permanentes o temporales (Squeo et al., 2006).

El conocimiento de la fauna de invertebrados andinos del norte-centro de Chile es muy incipiente (e. g., Cepeda, 1997), particularmente respecto de aquellos que habitan humedales. En este trabajo se estudió el ensamble de la fauna de hexápodos asociados a tres vegas presentes en una subcuenca altoandina de la hoya hidrográfica del río Elqui (Región de Coquimbo). Se eligió a este grupo de organismos en atención a que constituyen abundantes recursos tróficos, particularmente para diversas especies de aves, algunas de ellas endémicas; otras migratorias que llegan a estos humedales en las estaciones favorables (Tabilo, 2006). En atención a que se trata de ambientes húmedos insertos en una matriz árida y a que se ha reportado que las condiciones hídricas de los humedales juegan un papel importante en la presencia y ciclos de vida de diversas especies de invertebrados (Muñoz, 2010), se estableció como hipótesis de trabajo que la condición hídrica de la vega influye en la estructura taxonómica del ensamble y en las relaciones de abundancia relativa de sus componentes. Los objetivos del trabajo fueron: (1) describir el ensamble de Hexapoda en términos de los grupos taxonómicos superiores (orden) y sus abundancias relativas y (2) documentar el efecto de la condición hídrica de la vega sobre la estructura taxonómica y las relaciones de abundancia del ensamble de interés.

Materiales y Métodos

Vegas estudiadas
Las vegas estudiadas forman parte de la sub-cuenca río del Toro (~430 km2), en la zona altoandina de la hoya hidrográfica del río Elqui (Figura 1). Estas vegas fueron Las Mulas (considerada vega seca), Pastos Largos (vega mésica) y Tambo (vega húmeda) (Figura 2, Tabla 1). En atención a Grillet & Barrera (1997), ellas fueron seleccionadas de aquellas ubicadas dentro de un radio de ~10 km, fueran similares en tamaño y pertenecieran al mismo piso andino de vegetación. Para evaluar la condición hídrica de la vega se usó la presencia de cuerpos de agua y la condición de humedad del prado. Se consideró vega húmeda a la que -bajo las condiciones de pluviometría registradas durante el trabajo- presentara tanto una superficie significativa de sitios anegados como pozas interiores y cursos superficiales de agua. Para el reconocimiento de las vegas mésica y seca se tomó en cuenta tanto el nivel de humedad del prado como la ausencia de cuerpos superficiales de agua. La vega mésica fue la que presentó saturación hídrica dentro de los 0,2 m superficiales del colchón vegetal. Vega seca fue aquella con saturación hídrica bajo los 0,2 m y presencia de parches secos y sin vegetación. La profundidad del nivel de humedad se evaluó mediante el examen a columnas de pasto (0,3 m) obtenidas con calicatas para suelo y compresión mecánica de ellas.


Figura 1. Ubicación geográfica del área de estudio (29°45'S, 69°59'O) y principales rasgos orográficos de la cordillera de los Andes, en la región desértico-transicional de Chile. Áreas oscuras corresponden a sectores sobre 3500 m snm; áreas grises a altitudes 1500-3500 m snm; áreas claras, a valles y sectores costeros. Inserto: ubicación de la hoya hidrográfica del río Elqui en la región desértico-transicional de Chile.


Figura 2. Sistema hidrográfico de la subcuenca río del Toro y posición de las vegas estudiadas.

Tabla 1. Diferencias fisiográficas entre las vegas estudiadas (subcuenca río del Toro, hoya hidrográfica del río Elqui, Coquimbo, Chile).

LM: Las Mulas (3.100 m snm); PL: Pastos Largos (3.600 m snm); TB: Tambo (3800 m snm). La nomenclatura de la flora sigue a Squeo et al. (1994). Ver Figura 2 para ubicación de las vegas estudiadas en la subcuenca río del Toro.

Análisis del ensamble de hexápodos
Las relaciones de abundancia relativa se estudiaron mediante trampas de caída tipo Barber (TB en adelante) y Malaise (TM en adelante) instaladas en el centro de cada una de las vegas. Las TB se instalaron en una parcela de monitoreo de 15 x 20 m, siguiendo el procedimiento descrito en trabajos previos (p.e., Cepeda et al., 2005). Se instalaron 20 trampas de intercepción por vega. Aledaño a la parcela TB se instaló una TM de 0,8 m de altura. La captura de la TM se obtuvo con acetato de etilo contenido en un dispositivo ad hoc instalado en el vértice superior de la trampa. Ambos tipos de trampas permanecieron activas quincenalmente durante la estación de crecimiento (diciembre 2006 a marzo de 2007), según la siguiente secuencia: del 1 al 15 de diciembre (primera campaña); del 9 al 24 de enero de 2007 (segunda campaña) y del 1 al 15 de febrero de 2007 (tercera campaña). Cada una de estas campañas constituye la unidad de muestreo (n = 3) (Steel & Torrie, 1985). Durante el período de receso las TB se inactivaron cubriendo su boca con un cuadrado de madera prensada, mientras que las TM fueron retiradas y reacondicionadas. Dado el estado actual del conocimiento taxonómico de los hexápodos de estos ambientes, se empleó la jerarquía taxonómica ordinal en la evaluación de la hipótesis. En la nomenclatura taxonómica y reconocimiento de órdenes se siguió a Artigas (1994a, b).

Análisis y procesamiento de la información
Para el análisis estadístico, la situación de pseudorréplica se obvió, siguiendo a Steel & Torrie (1985). En la evaluación de la hipótesis nula se utilizó la prueba MANOVA (mediciones independientes, n = 3) (Cao et al., 1996). La diferencia entre vegas en abundancia relativa de cada uno de los cinco órdenes numéricamente dominantes se evaluó con ANDEVA y HSD (Tukey). Para homogenizar las varianzas y normalizar la distribución de los datos, los valores originales fueron transformados logarítmicamente mediante Y = ln (X+1). Los análisis estadísticos fueron realizados con el programa SAS (1995).

Resultados y Discusión

Riqueza taxonómica y dominancias relativas
Sumando las contribuciones de los dos métodos de captura, se capturaron 88.282 especímenes (GT en adelante), entre los que se reconocieron 14 órdenes. El ensamble resultó mayoritariamente constituido por Collembola (~37% GT), Diptera (33%), Hemiptera (~9%), Lepidoptera (6%) e Hymenoptera (~4%) (Tabla 2). Se registró la presencia de 74 familias, siendo Diptera el orden más diverso, seguido por Hymenoptera (Tabla 3).

Tabla 2. Contribución por vega a totales parciales y distribución porcentual de órdenes de Hexapoda asociados a tres vegas altoandinas del desierto transicional de Chile. Números según aportes de trampas de intercepción de caída y Malaise.

* Código para vega como en Tabla 1.

 

Tabla 3. Número de familias de Hexapoda registradas en tres vegas altoandinas de la región desértico-transicional de Chile.*

* Según el estado actual del conocimiento taxonómico de Hexapoda del área. No necesariamente las mismas familias. ** Código para vega como en Tabla 1.

Efecto de la condición hídrica de la vega
Las vegas difirieron en sus aportes al GT. El 75% del GT fue aportado por la vega Tambo, seguida por la vega Las Mulas (16,4% GT) y Pastos Largos (8,5% GT). En vega Tambo (vega húmeda), los mayores aportes correspondieron a Collembola (36% GT) y Diptera (~29% GT). Por el contrario, en vega Las Mulas (vega seca) los mayores aportes correspondieron a Hemiptera (4,6% GT, mayorita-riamente Homoptera) y Thysanoptera (3,5% GT) (Tabla 2). No obstante los números arriba entregados, vega Las Mulas contribuyó con el mayor número de familias (i. e., 74). El orden más diverso en términos de familias fue Diptera, con un mayor registro de ellas en vega Tambo (Tabla 3).

Los resultados de la prueba MANOVA mostraron diferencias entre los ensambles de hexápodos terrestres debidas a la condición hídrica de la vega (Tabla 4). Las pruebas univariadas ANDEVA y HSD-Tukey aplicadas a los cinco órdenes numéricamente dominantes, mostraron diferencias significativas entre vegas en abundancia relativa (Tabla 5).

Tabla 4. Test multivariado (MANOVA) para Ho: Las relaciones de abundancia relativa entre órdenes son similares entre las tres vegas.

Tabla 5. Valores F y p de ANDEVA y HSD (Tukey) para comparaciones de abundancia relativa de los principales órdenes de hexápodos terrestres asociados a tres vegas altoandinas con diferente condición hídrica.

* Código para vega como en Tabla 1. Diferencias significativas indicadas en la misma línea con diferente letra.

Aunque en apariencia menos diversas que las turberas de la cordillera Pelada (Chile) (Hermosilla et al., 1975), la riqueza taxonómica de las vegas estudiadas es, considerando su tamaño y la rigurosidad del ambiente, relativamente alta comparada con su entorno (Cepeda, 1997). Esto es probable que se deba a que ellas ofrecen un conjunto diverso de microhábitats y recursos alimentarios en abundancia para su colonización y explotación. Estudios realizados en humedales alpinos (p.e., Wissinger et al. 2003) y de tierras bajas (p.e., Batzer & Wissinger, 1996; Keiper et al. 2002) sugieren que la variabilidad propia de estos ambientes desempeña un papel importante en la determinación de los patrones de invertebrados. Una situación similar puede ocurrir en las vegas de este estudio.

Según nuestros resultados, la dinámica del ensamble de Hexapoda no solo parece estar determinada por el contraste existente en la disponibilidad de recursos entre el humedal y la matriz árida circundante, sino también por el patrón hidrológico de la subcuenca (p.e., patrón pluviómetro) y las características propias de la vega, tanto en términos estructurales (p.e., presencia de cuerpos de agua) como en términos dinámicos (e. g., duración de las fases húmeda y seca). De esta manera, los taxa encontrados no sólo son elementos inmigrantes del ambiente terrestre circundante (e. g., algunos taxa de Diptera), sino que también existen elementos acuáticos (e. g., algunos taxa de Hemiptera); otros con fases acuáticas (e. g., algunos taxa de Diptera) tienen requerimientos de humedad edáfica (p. e., Collembola).

El efecto de la condición hídrica se reflejó con mayor claridad en la abundancia relativa de cinco órdenes (p. e., Collembola, Diptera, Hemiptera, Thysanoptera y Lepidoptera), donde la condición de mayor humedad favoreció la dominancia numérica de Collembola y Diptera. Esta situación es consistente con observaciones realizadas en prados húmedos de otras latitudes (Choi et al. 2006; Schafer et al. 2006; Lods-Crozet et al., 2009; Roberts et al. 2011). Según Hermosilla et al. (1975), Collembola es un grupo dominante en suelos de turberas, muy comunes bajo condiciones antárticas y subantárticas. Por otro lado, Cepeda & Whitford (1989), estudiando una subcuenca árida sujeta a lluvia simulada, encontraron que la distribución de la humedad edáfica determina el patrón de diversidad y abundancia de los colém-bolos presentes en ella. Aunque las diferencias en riqueza de familias y abundancia relativa observadas en Hemiptera (mayoritariamente Homoptera), Thysanoptera y Lepidoptera, todos ellos grupos fitófagos, pudieran también deberse a diferencias, aunque leves, en la composición florística de las vegas (Squeo et al., 2006).

Considerando la presión a que están sometidas estas unidades del paisaje andino-árido como proveedoras de agua y el riesgo que tienen de degradación por sequedad (Contreras, 2002; Squeo et al., 2006), colémbolos y dípteros tendrían la potencialidad para ser usados como indicadores de cambio de ecosistémico, como lo han sugerido Finch & Loffler (2010) para ambientes alpinos de otras latitudes. No obstante, aún no está resuelto si esta potencialidad debe ser explorada a nivel específico o bastan para ello niveles taxonómicos superiores, como lo han propuesto recientemente diversos autores (p. e., Groc et al., 2010; Buschke et al. 2011).

Conclusiones

Los resultados de este estudio permiten señalar que las condiciones hídricas de la vega influyen en la composición taxonómica y en las relaciones de abundancia de la fauna de hexápodos, particularmente en la abundancia de Collembola y Diptera. Aparentemente, la estructura de la vega oscila entre ensambles propios de prados secos y de prados húmedos, dependiendo de la condición hídrica del sistema, la cual es tanto estacional (primavera/verano versus otoño/invierno) como anuales (años secos versus años húmedos). Estos taxa son potenciales indicadores de cambio ecosistémico, particularmente con relación al empobrecimiento hídrico de estas vegas; riesgo a la que están sujetas, consecuencia de la intensiva extracción de agua para consumo humano e industrial, particularmente minero.

Agradecimientos

Hernán Vásquez C. colaboró en el trabajo de campo y de laboratorio. La publicación fue financiada por la Dirección de Investigación de la Universidad de La Serena (Convenio de Desempeño en Investigación, J. Cepeda P., 2012).

Literatura Citada

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Fecha de Recepción: 25 Enero, 2013. Fecha de Aceptación: 21 Marzo, 2013.

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